動物所發現陽莖極度退化與內囊高度復雜化 是甲蟲物種分化與形態進化的特殊機制

科研信息網 劉洋 2019-10-25 15:17:21
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  交配繁殖是絕大多數有性繁殖動物(不包括體外受精動物)能夠長期生存與繁衍的前提,而在這些動物中,如果交配器官——陽莖退化或消失,但又能夠保持交配繁衍的物種生物學功能,是經過長期觀察研究發現的一個相互對立、又非常矛盾的科學問題。這一生物學問題的解決,有利于從全新的角度認識物種分化與生殖隔離的本質,理解物種多樣性形成與形態多樣性進化的機制與模式,為經典的“鎖鑰理論”提供新的支持。

  中國科學院動物研究所周紅章研究組選擇黃隱翅蟲(Xantholinini)為研究對象,這是一類非常特殊的昆蟲類群,它們的陽莖有逐漸退化、甚至其插入端完全消失的演化趨勢。黃隱翅蟲屬于隱翅蟲科(Staphylinidae,現已發現記錄約60000種),是甲蟲(Coleoptera)的一個重要分支,而甲蟲是全世界物種數量最多、進化機制非常復雜的昆蟲門類。Sharp & Muir (1912)的經典專著代表甲蟲生殖器比較形態學研究一個時代,也吸引了眾多昆蟲學家研究甲蟲的交配生殖,比較著名的研究如Sota & Kubota (1998)對大步甲陽莖內囊的研究;Crudgington & Siva-Jothy (2000)和Dougherty & Simmons (2017)發現豆象陽莖硬刺在交配中導致損傷。

  該研究組的這一研究,是在長期觀察隱翅蟲陽莖結構的基礎上,通過測量大量隱翅蟲科及黃隱翅蟲族物種的陽莖結構,建立陽莖形態結構變化的規律。通過自行開發的一種活體顯微操作技術,能夠在自然活體狀態下,觀察和記錄黃隱翅蟲交配過程中陽莖內囊外翻與收縮的全過程,從而可以進行隱翅蟲生殖結構的無損傷形態比較研究。研究人員利用形態與分子綜合證據,構建了黃隱翅蟲族目前最為完整的系統發育樹,將陽莖形態的多樣性和進化結合起來,探討了以下四個科學問題:(1)黃隱翅蟲族內囊形態是如何進化的;(2)內囊復雜的膜質結構是如何外翻的;(3)復雜的內囊是否可以在交配中替代陽莖端部結構的退化;(4)內囊哪些變異可以認定為進化中重要的自衍征(apomorphy)性狀或者新結構。通過研究,發現在黃隱翅蟲陽莖退化的背景下,存在內囊極度分化與形態功能復雜化的交配器進化趨勢,研究人員將其歸納為五種不同的代表類型。研究人員對黃隱翅蟲族99屬456種的陽莖關鍵性狀進行了測量,從而驗證了他們的假設:陽莖中葉前端的極度退化與膜質內囊高度復雜化呈現正相關關系。最后,研究人員結合比較形態學研究結果以及系統發育分析背景下的祖先狀態重建,認為隱翅蟲中存在的內囊螺旋式外翻是甲蟲生殖器進化的一種新機制。

  該項研究工作以“Evolution of a hyper-complex intromittent organ in rove beetles – the endophallus of Xantholinini (Staphylinidae, Coleoptera)為題于10月17日在線發表于《林奈學會動物學雜志》(Zoological Journal of the Linnean Society)上。動物所動物進化與系統學重點實驗室甲蟲多樣與分子進化研究組的博士后周毓靈子為第一作者,她在本研究組攻讀博士學位期間就開始本項研究,后又經過三年博士后在站研究,隨后得到國家博士后管理委員會博士后國際合作基金,出國到澳大利亞進行博士后國際合作交流。研究員周紅章和德國Jena大學教授Beutel為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金、國家博士后基金、中科院重點實驗室項目等支持。

  文章鏈接

  圖1 A,陽莖背面及測量示意圖。B,陽莖內囊外翻背面示意圖。C-G代表物種的陽莖(C: 日本闊隱翅蟲 Megalinus japonicus (Sharp, 1874); D: 驪黃闊隱翅蟲 Megalinus flavus (Bordoni, 2002); E: 香港威隱翅蟲 Thyreocephalus hongkongensis (Redtenbacher, 1867); F: 線性光隱翅蟲 Xanthophius filum (Kraatz, 1859); G: 日本突隱翅蟲 Phacophallus japonicus (Cameron, 1933)。

  圖2 內囊結構I型,以香港威隱翅蟲 Thyreocephalus hongkongensis (Redtenbacher, 1867)為例。A,內囊完全外翻,腹側觀。B-C,SAP, AP部分外翻,背側觀。D,cm結構膨大。E,與端部的懸帶相連之處(白色箭頭)。F,sas和射精管。G,解剖bs和MP。H,acr。I-J,外翻的cm和p。K-L,第一階段:BP外翻。M,第二階段:MP外翻。N-O,第三階段:SAP外翻。P,第四階段:AP外翻。acr: 頂端懸帶;bs: 基部刺突;cm: 連接膜質物;P:側葉;sas:次端部刺突。比例尺:0.3 mm。

  圖3 利用貝葉斯和最大似然法,基于COI,28S,wingless,和26個形態性狀綜合矩陣建立的黃隱翅蟲族系統發育關系。Box里面是兩種不同算法基于分子性狀建立的系統發育樹。

  圖4 陽莖中葉、側葉和內囊的相關關系。A, 中葉長度/陽莖長度與內囊長度/陽莖長度的關系。B, 中葉長度/陽莖長度與內囊復雜度的關系。C, 中葉長度與側葉長度的關系。D, 內囊長度與側葉長度的關系。直線代表常規線性回歸。pl, 側葉長度;mll, 中葉長度;al, 陽莖長度;el, 內囊長度。